Auxin adalah salah satu hormon tumbuh yang tidak terlepas dari proses pertumbuhan dan perkembangan (growth and development) suatu tanaman. Hasil penemuan Kogl dan Konstermans (1934) dan Thymann (1935) mengemukakan bahwa Indole Acetic Acid (IAA) adalah suatu auxin.
1. Kejadian di dalam alam
Di dalam alam, stimulasi auxin pada pertumbuhan celeoptile ataupun pucuk suatu tanaman, merupakan suatu hal yang dapat dibuktikan. Praktek yang mudah dalam pembuktian kebenaran diatas dapat dilakukan dengan Bioassay method yaitu dengan the straight growth tets dan curvature test.
Menurut Larsen (1944), Indoleacetaldehyde diidentifikasikan sebagai bahan auxin yang aktif dalam tanaman, selanjutnya ia mengemukakan bahwa zat kimia tersebut aktif dalam menstimulasi pertumbuhan kemudian berubah menjadi IAA. Perubahan tersebut menurut Gordon (1956) adalah perubahan dari Trypthopan menjadi IAA
Tryptamine sebagai salah satu zat organik, merupakan salah satu zat yang terbentuk dalam biosintesis IAA. Dalam hal ini perlu dikemukakan dalam tanaman fanili Cruciferae dan merupakan zat yang dapat dikelompokan ke dalam auxin (Jones et al, 1952). Menurut Thimann dan Mahadevan (1958), zat tersebut atas bantuan enzym nitrilase dapat membentuk auxin. Ahli lainnya (Cmelin dan Virtanen, 1961) menerangkan bahwa Indoleacetonitrile yang terdapat pada tanaman, terbentuk dari Glucobrassicin atas aktivitas enzym Myrosinase. Dan zat organik lain (Indoleethanol) yang terbentuk dari Trypthopan dalam biosin. Thesis IAA adalah atas bantuan bakteri (Rayle dan Purves, 1976).
2. Metabolisme Auxin
Hasil penelitian terhadap metabolisme auxin menunjukan bahwa konsentrasi auxin di dalam tanaman mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Adapun faktor-faktor yang mempengaruhi konsentrasi IAA ini adalah :
a. Sintesis Auxin
b. Pemecahan Auxin
c. In-aktifnya IAA sebagai akibat proses pemecahan molekul.
Sebagaimana diketahui, IAA adalah endogeneous auxin yang terbentuk dari Trypthopan yang merupakan suatu senyawa dengan inti Indole dan selalu terdapat dalam jaringan tanaman di dalam proses biosintesis. Trypthopan berubah menjadi IAA dengan membentuk Indole pyruvic acid dan Indole-3-acetaldehyde. Tetapi IAA ini dapat pula terbentuk dari Tryptamine yang selanjutnya menjadi Indole-3-acetaldehyde, selanjutnya menjadi Indole-3-acetid acid (IAA). Sedangkan mengenai perubahan Indole-3-acetonitrile menjadi IAA dengan bantuan enzym nitrilase prosesnya masih belum diketahui.
Pemecahan IAA dapat pula terjadi di dalam alam. Hal ini sebagai akibat adanya photo oksidasi dan enzyme. Dalam peristiwa photo oksidasi ini, pigmen pada tanaman akan menyerap cahaya kemudian energi ini dapat mengoksidasi IAA. Adapun pigmen yang berperan dalam photo oksidasi ialah Ribovlavin dan B-Carotene.
Ada hubungan yang berbanding terbalik antara aktivitas oksidasi IAA dengan kandungan IAA dalam tanaman. Dalam hal ini apabila kandungan IAA tinggi, maka aktivitas IAA oksidasi menjadi rendah, begitu pula sebaliknya. Di dalam daerah meristematic yang kadar auxinnya tinggi, ternyata aktivitas IAA oksidasinya rendah. Sedangkan di daerah perakaran yang kandungan auxinnya rendah, ternyata aktivitas IAA oksidasinya tinggi.
Proses lain yang menyebabkan inaktifnya IAA ialah karena adanya degradasi oleh photo oksidasi atau aktivitas suatu enzym.
3. Struktur molekul dan aktivitas auxin
Menurut Koeffli, Thimann dan went (1966), aktivitas auxsin ditentukan oleh :
a. adanya struktur cincin yang tidak jenuh,
b. adanya rantai keasaman (acid chain),
c. pemisahan karboksil grup (-COOH) dari struktur cincin,
d. Adanya pengaturan ruangan antara struktur cincin dengan rantai keasaman.
Keempat persyaratan diatas merupakan faktor yang menentukan terhadap aktivitas auxin.
Tentang sifat dari rantai keasaman, Koeffli (1966) menerangkan bahwa posisi dan panjang rantai keasaman, berpengaruh terhadap aktivitas auxin. Rantai yang mempunyai karboksil grup dipisahkan oleh karbon atau karbon dan oksigen akan memberikan aktivitas yang normal.
4. Arti auxin bagi fisiologi tanaman.
Auxin sebagai salah satu hormon tumbuh bagi tanaman mempunyai peranan terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Dilihat dari segi fisiologi, hormon tumbuh ini berpengaruh terhadap :
a. Pengembangan sel
b. Phototropisme
c. Geotropisme
d. Apical dominasi
e. Pertumbuhan akar (root initiation)
f. Parthenocarpy
g. Abisission
h. Pembentukan callus (callus formation) dan
i. Respirasi
a. Pengembangan sel
Dari hasil studi tentang pengaruh auxin terhadap perkembangan sel, menunjukan bahwa terdapat indikasi yaitu auxin dapat menaikan tekanan osmotik, meningkatkan permeabilitas sel terhadap air, menyebabkan pengurangan tekanan pada dinding sel, meningkatkan sintesis protein, meningkatkan plastisitas dan pengembangan dinding sel.
Dalam hubungannya dengan permeabilitas sel, kehadiran auxin meningkatkan difusi masuknya air ke dalam sel. Hal ini ditunjang oleh pendapat Cleland dan Brustrom (1961) bahwa auxin mendukung peningkatan permeabilitas masuknya air ke dalam sel.
b. Phototropisme
Suatu tanaman apabila disinari suatu cahaya, maka tanaman tersebut akan membengkok ke arah datangnya sinar. Membengkoknya tanaman tersebut adalah karena terjadinya pemanjangan sel pada bagian sel yang tidak tersinari lebih besar dibanding dengan sel yang ada pada bagian tanaman yang tersinari. Perbedaan rangsangan (respond) tanaman terhadap penyinaran dinamakan phototropisme.
Terjadinya phototropisme ini disebabkan karena tidak samanya penyebaran auxin di bagian tanaman yang tidak tersinari dengan bagian tanaman yang tersinari. Pada bagian tanaman yang tidak tersinari konsentrasi auxinnya lebih tinggi dibanding dengan bagian tanaman yang tersinari.
c. Geotropisme
Geotropisme adalah pengaruh gravitasi bumi terhadap pertumbuhan organ tanaman. Bila organ tanaman yang tumbuh berlawanan dengan gravitasi bumi, maka keadaan tersebut dinamakan geotropisme negatif. Contohnya seperti pertumbuhan batang sebagai organ tanaman, tumbuhnya kearah atas. Sedangkan geotropisme positif adalah organ-organ tanaman yang tumbuh kearah bawah sesuai dengan gravitasi bumi. Contohnya tumbuhnya akar sebagai organ tanaman ke arah bawah.
Keadaan auxi dalam proses geotropisme ini, apabila suatu tanaman (celeoptile) diletakan secara horizontal, maka akumulasi auxin akan berada di dagian bawah. Hal ini menunjukan adanya transportasi auxin ke arah bawah sebagai akibat dari pengaruh geotropisme. Untuk membuktikan pengaruh geotropisme terhadap akumulasi auxin, telah dibuktikan oleh Dolk pd tahun 1936 (dalam Wareing dan Phillips 1970). Dari hasil eksperimennya diperoleh petunjuk bahwa auxin yang terkumpul di bagian bawah memperlihatkan lebih banyak dibanding dengan bagian atas.
Sel-sel tanaman terdiri dari berbagai komponen bahan cair dan bahan padat. Dengan adanya gravitasi maka letak bahan yang bersifat cair akan berada di atas. Sedangkan bahan yang bersifat padat berada di bagian bawah. Bahan-bahan yang dipengaruhi gravitasi dinamakan statolith (misalnya pati) dan sel yang terpengaruh oleh gravitasi dinamakan statocyste (termasuk statolith).
d. Apical dominance
Di dalam pola pertumbuhan tanaman, pertumbuhan ujung batang yang dilengkapi dengan daun muda apabila mengalami hambatan, maka pertumbuhan tunas akan tumbuh ke arah samping yang dikenal dengan “tunas lateral” misalnya saja terjadi pemotongan pada ujung batang (pucuk), maka akan tumbuh tunas pada ketiak daun. Fenomena ini kita namakan “apical dominance”
Hubungan antara auxin dengan apical dominance pada suatu tanaman telah dibuktikan oleh Skoog dan Thimann (1975). Dalam eksperimennya, pucuk tanaman kacang (apical bud) dibuang, sebagai akibattreatment tersebut menyebabkan tumbuhnya tunas di ketiak daun. Dari ujung tanaman yang terpotong itu diletakan blok agar yang mengandung auxin. Dari perlakuan tersebut ternyata bahwa tidak terjadi pertumbuhan tunas pada ketiak daun. Hal ini membuktikan bahwa auxin yang ada di apical bud menghambat tumbuhnya tunas lateral.
e. Perpanjangan akar (root initiation)
Dalam hubungannya dengan pertumbuhan akar, Luckwil (1956) telah melakukan suatu eksperimen dengan menggunakan zat kimia NAA (Naphthalene acetic acid), IAA (Indole acetid acid) dan IAN (Indole-3-acetonitrile) yang ditreatment pada kecambah kacang. Dari hasil eksperimennya diperoleh petunjuk bahwa ketiga jenis auxin ini mendorong pertumbuhan primordia akar. Perlu dikemukakan pula di sini, bahwa menurut Delvin (1975), pemberian konsentrasi IAA yang relatif tinggi pada akar, akan menyebabkan terhambatnya perpanjangan akar tetapi meningkatkan jumlah akar.
f. Pertumbuhan batang (stem growth)
Di dalam alam, hubungan antara auxin dengan pertumbuhan batang nyata erat sekali. Apabila ujung coleoptile dipotong, kemungkinan tanaman tersebut akan terhenti pertumbuhannya.
Di dalam tanaman, jaringan-jaringan muda terdapat pada apical meristem. Hubungannya dengan pertumbuhan tanaman peranan auxin sangat erat sekali. Dalam gambar diatas diperoleh petunjuk bahwa kandungan auxin yang paling tinggi terdapat pada pucuk yang paling rendah (basal).
g. Parthenocarpy
Di dalam alam sering kita menjumpai buah yang tidak berbiji. Seperti ; Anggur, Strawberry dan tanaman famili mentimun. Keadaan seperti ini disebabkan tidak dialaminya pembuahan pada perkembangan buah. Di dalam fisiologi, keadaan seperti ini dinamakan Parthenocarpy.
Di dalam proses Parthenocarpy, hormon auxin bertalian erat. Seperti dikemukakan massart (1902) hasil eksperimennya menunjukan bahwa pembengkakan dinding ovary bunga anggrek dapat distimulasi oleh tepung sari yang telah mati.
Pada tahun 1934 Yasuda berhasil menemukan penyebab Parthenocarpy dengan menggunakan ekstrak tepung sari pada bunga mentimun. Hasil analisisnya menunjukan bahwa ekstrak tersebut mengandung auxin. Selanjutnya pada tahun1936, Gustafon telah menemukan terjadinya Parthenocarpy dengan menggunakan IAA yang dicampur dengan lanolin pada stigma. Hasil penelitian Muir (1942) menunjukan pula bahwa kandungan auxin pada ovary yang mengalami pembuahan (pollination) meningkat bila dibandingkan dengan ovary yang tidak mengalami pembuahan.
h. Pertumbuhan buah (fruit growth)
Peningkatan volume buah ada hubungannya dengan pertumbuhan buah. Keadaan ini akibat hasil pembelahan sel dan/atau pengembangan sel. Menurut Weaver (1972), fase pembelahan sel biasanya overlap dengan pengembangan sel (cell enlargementh). Keadaan perkembangan ini selalu diikuti oleh peningkatan ukuran buah.
Mengenai hubungannya dengan auxin, diterangkan oleh Muller-Thurgau dalam tahun 1898 bahwa endosperma dan embrio di dalam biji menghasilkan auxin yang menstimulasi pertumbuhan endosperma. Suatu anggapan mengenai peranan auxin dalam pertumbuhan buah, telah dibuktikan oleh Crane dalam tahun 1949 dengan menggunakan 2,4, 5-T sebagai exogenous auxin yang diaplikasikan pada blak berry, anggur,strawberry dan jeruk. Hasil penelitiannya menunjukan bahwa pertumbuhan buah lebih cepat 60 hari dari fase normal rata-rata 120 hari.
i. Abscission
Abscission adalah suatu proses secara alami terjadinya pemisahan bagian/organ tanaman dari tanaman, seperti ; daun, bunga, buah atau batang.
Menurut Addicot (1964) maka dalam proses abscission ini faktor alami seperti ; dingin, panas, kekeringan, akan berpengaruh terhadap abscission. Dalam hubungannya dengan hormon tumbuh, maka mungkin hormon ini akan mendukung atau menghambat proses tersebut.
Di dalam proses abscission, akan terjadi perubahan-perubahan metabolisme dalam dinding sel dan perubahan secara kimia dari pectin dalam midle lamella.
Pembentukan lapisan abscission (abscission layer), kadang-kadang diikuti oleh susunan cell division proximal. Disini sel-sel baru akan berdiferensiasi ke dalam periderm dan membentuk suatu lapisan pelindung (Weaver, 1972).
Mengenai hubungan antara abscission dengan zat tumbuh auxin, Addicot et al (1955) mengemukakan sbb: Abscission akan terjadi apabila jumlah auxin yang ada di daerah proksimal (proximal region) sama atau lebih dari jumlah auxin yang terdapat di daerah distal (distal region). Tetapi apabila jumlah auxin yang berada di daerah distal lebih besar dari daerah proximal, maka tidak akan terjadi abscission. Dengan kata lain proses abscission ini akan terlambat.
Teori lain (Biggs dan Leopold 1957, 1958) menerangkan bahwa pengaruh auxin terhadap abscission ditentukan oleh konsentrasi auxin itu sendiri. Konsentrasi auxin yang tinggi akan menghambat terjadinya abscission, sedangkan auxin dengan konsentrasi rendah akan mempercepat terjadinya abscission.
Teori terakhir dikemukakan oleh Robinstein dan Leopold (1964) yang menerangkan bahwa respon abscission pada daun terhadap auxin dapat dibagi kedalam dua fase jika perlakuan auxin diberikan setelah daun terlepas. Fase pertama, auxin akan menghambat abscission, dan fase kedua auxin dengan konsentrasi yang sama akan mendukung terjadinya abscission.
j. Senescence
Menurut Alex Comport (1956) dalam Leopold (1961) “senescence” adalah suatu penurunan kemampuan tumbuh (viability) disertai dengan kenaikan vulnerability suatu organisme. Namun di dalam tanaman, istilah ini diartikan; menurunnya fase pertumbuhan (growth rate) dan kemampuan tumbuh (vigor) serta diikuti dengan kepekaan (susceptibility) terhadap tantangan lingkungan, penyakit atau perubahan fisik lainnya. Ciri dari fenomena ini selalu diikuti dengan kematian.
Di dalam alam, senescence terjadi pada daun, batang dan buah. Menurut Leopold (1961) ada empat bentuk senescence yang terjadi pada tanaman yaitu :
1. Semua organ tumbuh mengalami senescence (over-all senescence)
2. Senescence yang terjadi pada bagian atas (top senescence)
3. Senescence yang terjadi seluruh bagian daun dan buah (decideus senescence)
4. Senescence berkembang dari daun paling bawah menuju kearah atas (progresive senescence)
Ciri-ciri terjadinya senescence dapat ditemukan pada morfologi dan perubahan di dalam organ atau seluruh tubuh tanaman. Keadaan seperti ini diikuti oleh meningkatnya abscission serta daun dan buah berguguran dari batang pokok. Begitu pula pertumbuhan dan pigmentasi warna hijau berubah menjadi warna kuning, yang akhirnya buah dan daun terlepas dari batang pokok.