PENDAHULUAN
Hidup meliang adalah ciri khas dari dekapoda (decopods). Secara fisiologis, liang tempat tinggal mempunyai perbedaan untuk dekopoda jenis akuatik dan semi-terestrial. Spesies akuatik, mendapat perlindungan dari predator saat di dalam liang, berpotensi menghadapi masalah osigen rendah (hypoxia) dan konsentrasi karbondioksida yang tinggi (hypercapnia) dan menunjukkan adaptasi yang sesuai. Spesies semi-terestrial tidak beradaptasi khusus untuk menjalani cara hidup fossorial, tetapi untuk menantang hidup di udara. Bagi mereka, liang menyediakan perlindungan penting dari faktor fisik yang merugikan, misalnya suhu dan kelembaban yang ekstrim dan biasanya ada sumber air (ATKINSON & TAYLOR 1988). LITTLE (1983), mengemukakan bahwa kepiting semiterrestrial mengharuskan cara hidup meliang ini sejak mereka merasa tidak cukup pelindung yang memadai di habitat mereka. Beberapa yang dibahas adalah istilah dan konsep-konsep, dan fungsi fungsi meliang dan struktur formasi.
Beberapa fungsi yang berhubungan dengan liang dekapoda crustacea ini termasuk persembunyian dari predator, perlindungan dari kondisi lingkungan yang merugikan dengan penyediaan assocatied mikro stabilitas lingkungan, persediaan makanan (baik oleh ekstraksi makanan dari dalam liang, atau dengan memanfaatkan air liang dalam proses pemberian makan), jalan masuk selalu berair atau kondisi basah untuk spesies semi-terrestrial (MACNAE 1968; VANNINI 1980, HAZLETT 1983). Yang paling mendasar dari fungsi liang ini adalah sebagai tempat perlindungan dari predator, namun untuk spesies semi-terestrial, liang merupakan tempat perlindungan dari kondisi lingkungan yang merugikan.
PERILAKU DAN STRUKTUR LIANG
Lubang liang dan perilaku meliang pada kepiting telah dilaporkan oleh VANNINI (1980) dan liang dari Thalassianids oleh DWORSC HAK (1983); informasi baru untuk kedua kelompok, terkumpul dengan cepat. Lobster Nephropid, udang karang, thalassinids dan alpheids menggali liang mereka dalam cara yang sama luas, dengan berbagai cara pertama mereka menggunakan tiga pasang pereiopods dan tiga maxillipeds untuk menggali dan memindahkan banyak sedimen (MacGINITIE 1968; GROW 1981; YANAGISAWA 1984). Ukuran liang dekapoda sangat rumit yaitu dari terowongan sederhana dengan satu terbuka ke permukaan, misalnya pada spesies Uca dan ocypode (VANNINI 1980), untuk sistem liang yang rumit dengan banyak bukaan ke permukaan dan terowongan yang luas dan bercabang misalnya beberapa liang Nephrops norvegicus dengan asosiasi nonspesifik (CHAPMAN1980; ATKINSON 1986) dan sistem liang bagi udang karang dewasa dan remaja dari genus Engaeus (HORWITZ et. al. 1985).
LINGKUNGAN LIANG DAN PERILAKU
Jenis Semi-Terestrial
Adaptasi fisiologis liang semi-terrestrial adalah perlu untuk beradaptasi hidup dalam liang di darat daripada untuk hidup dalam liang yang berhubungan dengan salinitas dan keseimbangan air (POWERS & BLISS 1983; LITTLE 1983). Hubungan panas dan air pada lima spesies Uca tropis, yang menempati habitat lebih terestrial diteliti oleh EDNEY (1961, 1962). Setiap spesies diberi suhu meningkat drastis yang mematikan (43,3 °C untuk spesies lebih terestrial) yang mana keluar dari liang pada suhu tanah melebihi.
Evaporasi mengeringkan air, suhu tubuh kepiting tertekan tapi ia bisa mengasing ke dalam liang jika kondisi menjadi ekstrem. Dimana suhu lebih dingin dan liang digenangi air ada bahaya kekeringan. Dalam satu contoh suhu udara liang, pada kedalaman sekitar 30 cm adalah 26 °C dibandingkan dengan suhu udara luar 30,0 – 32,5 °C dan suhu permukaan tanah 44,5 – 46,4 °C. Ketika di dalam liang, suhu tubuh kepiting sama dengan udara dalam liang, tetapi pengukuran tertutp dekat dengan batas mematikan atas direkam dari kepiting pada permukaan sedimen.
SMITH & MILDER (1973) mengemukakan bahwa, pemanasan matahari dapat meningkatkan suhu liang pada musim dingin ketika suhu udara rendah, Cuacara mendung selama musim semi dan musim dingin kepiting tetap di dalam liang. Pada bulan Januari, kepiting yang tidak dapat menggali dalam-dalam akan mati karena dasar berbatu. Karena suhu tubuh berubah sangat cepat, SMITH & MILLER (1973) tidak mempertimbangkan pola makan selama pengasingan dalam liang digambarkan oleh WILKENS & FINGERMAN (1965) untuk thermoregulasi tapi tidak menunjukkan bahwa remoistening permukaan tubuh dalam liang akan dihasilkan dalam periode uap dingin sebelum kepiting kembali ke suhu tinggi di permukaan. Di sini, perubahan warna dan orientasi juga bisa efektif dalam termoregulasi. Hal ini jelas, bahwa liang memberikan perlindungan dari suhu ekstrem yang mematikan.
POWERS & COLE (1976) juga meneliti variasi suhu microhabitats, termasuk liang, yang ditempati oleh spesies Uca dan menyimpulkan bahwa liang menyediakan perlindungan panas besar untuk Uca panacea pada barrier Texan rataan pulau pasir. Udara di dalam liang yang khas menunjukkan suhu awal cepat penurunan dengan bertambahnya kedalaman diikuti dengan penurunan yang lebih bertahap dengan suhu terendah di bagian paling dalam liang. Dalam satu contoh, suhu udara di lumen liang itu sekitar 25 °C pada kedalaman 25 Cm dibandingkan dengan 35 °C pada pintu masuk liang. Suhu liang pada malam hari adalah sekitar 5 °C lebih hangat dari suhu permukaan terbuka antara batas hidup dan mati POWERS & COLE (1976). Selama periode dingin kepiting tetap di dalam liang. Ia juga mengamati gelombang panas harian mencapai dasar liang sekitar 5 jam kemudian dan dapat meningkatkan temperatur nokturnal cukup untuk memprovokasi kegiatan musim dingin.
Di Kuala Selangor di Semenanjung Malaysia, MACINTOSH (1978) melaporkan bahwa rata-rata suhu udara bulanan bervariasi kurang dari 2 °C dan bahwa variasi rata-rata adalah 9 °C. Meskipun ada perbedaan dalam rekaman suhu permukaan tanah, suhu di dalam liang dari Uca spp. sama pada bagian yang berbeda dari pantai dengan suhu konstan pada 28 – 30 °C pada kedalaman 10 Cm. Dimana suhu permukaan tanah menunjukkan fluktuasi dari 14 °C, fluktuasi suhu liang hanya 3 °C. Meskipun suhu permukaan lumpur melebihi panas yang bisa ditolerir oleh kepiting, MACINTOSH (1987) menyimpulkan bahwa fungsi utama liang pada Uca spp. mangrove tidak ada air penganti yang hilang dan keuntungan thermoregulasi.
Di Kuala Selangor di Semenanjung Malaysia, MACINTOSH (1978) melaporkan bahwa rata-rata suhu udara bulanan bervariasi kurang dari 2 °C dan bahwa variasi rata-rata adalah 9 °C. Meskipun ada perbedaan dalam rekaman suhu permukaan tanah, suhu di dalam liang dari Uca spp. sama pada bagian yang berbeda dari pantai dengan suhu konstan pada 28 – 30 °C pada kedalaman 10 Cm. Dimana suhu permukaan tanah menunjukkan fluktuasi dari 14 °C, fluktuasi suhu liang hanya 3 °C. Meskipun suhu permukaan lumpur bisa melebihi toleransi panas dari kepiting, MACINTOSH (1987) menyimpulkan bahwa fungsi utama liang pada Uca spp. mangrove tidak ada air penganti yang hilang dan keuntungan thermoregulasi yang kebetulan. Stimulasi untuk mengganti air dipertimbangkan untuk memperbanyak makanan daripada mengganti kerugian evaporasi.
Jenis Akuatik/Perairan
Kebiasaan meliang yang diadopsi oleh banyak kepiting semi-terrestrial affords tingkat perlindungan mereka tinggi terhadap kondisi lingkungan yang ekstrim. Ini mungkin juga berlaku untuk beberapa spesies udang karang selama beberapa periode ketika liang tempat tinggal mereka tidak mengandung air, karena kelembaban relatif cenderung tetap tinggi. Untuk decapoda akuatik, situasinya agak berbeda. Sementara spesies-spesies ini akan dengan mengurangi resiko predasi, mereka dihadapkan dengan masalah mengatasi berkurangnya tekanan parsial oksigen (PO2) air di dalam liang. Kondisi hipoksia dalam liang hasil dari konsumsi oksigen tidak hanya dari penghuni, tetapi juga dari lapisan microflora dan microfauna liang. Karena PO2 air melebihi sedimen normal lebih tinggi dari air liang, oksigen dapat berdifusi ke dalam liang. Karena laju difusi oksigen dalam air sangat jauh lebih lambat dibandingkan di udara, proses ini saja tidak bisa mempertahankan PO2 air dalam liang pada tingkat normoxic.
Karena kehilangan energi pada ventilasi pleopod cenderung tinggi, irigasi sesaat pada liang mungkin memberikan penyesuaian perilaku untuk mengurangi pantai ini ke level rendah. Sebagian besar spesies meliang yang diteliti mempunyai toleransi terhadap kondisi hipoksia dan memiliki adaptasi pernafasan yang memungkinkan mereka untuk mempertahankan kekurangan oksigen di bawah kondisi seperti ini, asalkan lubang liang perlu dialiri secara kontinyu.
Banyak jenis Crustacea decapod mampu mempertahankan penyerapan oksigen yang konstan melebihi lebar kisaran PO2. Kemampuan ini berkembang sangat baik di antara spesies meliang. Walaupun hewan-hewan ini juga diadaptasi untuk metabolisme anaerobik, FELLER (1979) mengemukakan bahwa mereka juga dapat menggunakan respirasi udara yang memungkinkan mereka untuk bertahan dari kondisi ekstrim di dalam liang ketika air surut. Hal ini didukung oleh pengamatan FARLEY & CASE (1968) yang melaporkan bahwa Callianasa caloforniensis bergerak ke arah terbuka dari liang pada air surut. HILL (1981), dalam sebuah penelitian dari tiga spesies Upogebie dari Afrika Selatan, telah menunjukkan bahwa ketiga spesies mungkin bergerak naik ke udara/batas air dalam liang pada air surut. Tak satu pun dari spesies meninggalkan air sepenuhnya tetapi masing-masing mengambil posisi dimana air dapat dipompa melalui ruang insang cephalothorax meskipun berada di atas permukaan air.
KESIMPULAN
Beberapa dekapoda mengadopsi cara hidup meliang dan memperoleh variasi tempat yang menguntungkan sebagai hasilnya.
Liang kepiting semi-terrestrial memberikan tempat berlindung dari kondisi lingkungan yang ekstrim. Beberapa pola dari liang yang muncul, tapi frekwensi pemunculan adalah menghindari waktu panas siang hari sehingga lebih sering mereka muncul pada waktu malam hari.
Pemunculan secara diurnal dihubungkan dengan frekwensi kedatangan untuk menambah air ke liang. Lingkungan liang memungkinkan kepiting untuk menghindari tekanan lingkungan.
Deckapoda semi-terestrial menunjukkan fisiologi adaptasi untuk mengatasi dengan kedua problem respirasi udara dan salinitas dan keseimbangan air, tapi adaptasi yang demikian tidak eksklusif untuk peliang.
Walaupun dekapoda air juga mengadopsi kebiasaan meliang untuk mengurangi resiko pemangsaan, jenis ini harus beradaptasi untuk mengatasi kekurangan oksigen.
.
DAFTAR PUSTAKA
ATKINSON, R.J.A. 1986. Mud burrowing megafauna of the Clyde Sea Area. Proc R. Soc. Edinb. 90 B. 3 5 1-3 6 1
ATKINSON, R.J.A. and A.C. TAYLOR 1988. Physiological ecology of burrowing decapods. Symp.zoll.Soc.Lond,59: 201-226.
CHAPMAN, C.J. 1980. Ecology of juvenile and adult Nephrops. In The Biology and management of lobsters, 2 Ecology and management. COBB, J.S. & PHILLIPS, B.F (Eds.), Academic Press, New York London: 143-148.
DWORSCHAK, P.C. 1983. The biology of Upogebia pusilla (Petagna) (Decapoda, Thalassinidea). 1. The burrows, Pubbl. Staz.zool. Napoli (Mar Ecol.) 4: 19-43.
EDNEY, E.B. 1961. The water and heat relationships of fiddler crabs (Uca spp.) Trans.R.Soc.S.Afr;36: 71-91.
EDNEY, E.B. 1962. Some aspects of the temperature relationships of fiddler crabs (Uca spp.). In Biometeorology: TROMP, S.W (ED), Pergamon Press, Oxford. 79-85.
FARLEY, RD. and CASE, J.F.1968. Perception of external oxygen by the burrowing shrimp Callianassa californiensis Dana and C.affinis Dana. Biol. Bull. Mar. biol. Lab. Woods Hole, 134: 261-265.
FERDEL , D.L. 1979. Respiratory adaptations of the estuarine mud shrimp, Callianassa jamaicense (Schmitt, 1935) (Crustacea, Decapoda, Thalassinidea). Biol. Bull.mar.biol. Woods Hole, 157: 125-137.
HAZLETT, B.A. 1983. Parental behavior in decapod crustacea. In Studies in adaptation: The behavior of higher Crustacea. REBACH, S & DUNHAM (Eds). John Wiley & Sons, New York. 171-193.
HILL, B. 1981. Respiratory adaptations of three species of Upogebia (Thalassinidea, Crustacea) with special reference to low tide periods. Biol. Bull. Marr. biol. Lab. Woods Hole, 160: 272-279.
HORWITZ, P.H.J., RICHARDSO,A.M.M. and BOULTON, A. 1985. The burrow habitat of two sympatric species of land crayfish, Engaeus urostrictus and E. tuberculalus (Decapoda. Parastacidae). Vict. Nat. 102: 188-197.
LITTLE, C. 1983. The colonization of land. Origins and adaptations of terrestrial animals. Cambridge University Press, Cambridge. 211 pp.
MacGINITE, G.E. and MacGINUTIE, N. 1968. Natural history of marine animals (2nd end). Mc Graw-Hill book Co., New York.
MACNAE, W. 1968. A general account of the fauna and flora of mangrove swamps and forest in the Indo- West-Pacific region. Adv. Mar. Biol. 6: 73-270.
POWERS, L.W., and D. E. BLISS. 1983. Terrestrial adaptations. In the biology of Crustacea. 8. Environmental adaptations. VERNBERG, F.J and VERNBERG W.B (Eds), Academic Press, New York. 271-333.
POWERS, L.W., and COLE, J.F. 1576. Temperature variation in fiddler crab microhabitats. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 21: 144-157.
SMITH, W.K. and MILLER P.C. 1973. The thermal ecology of two South Florida fiddler crabs: Uca rapax Smith and Uca pugilator Bosc. Physiol, Zool, 46: 186-207.
VANNINI, M.1980. Researches on the coast of Somalia. The shore and the dune of Sar Uanle. 27. Burrows and digging behavior in Ocypode and other crabs (Crustacea, Brachyura). Monitore zool. Ital (N. S) (Suppl): 13: 11-14.
WILKENS, J.L., and FINGERMAN, M. 1965. Heat tolerance and temperature relationships of the fiddler crab, Uca pugilator, with reference to body coloration. Biol. Bull. mar. boil. Lab. Woods Hole. 128: 133-144.
YANAGISAWA, Y. 1984 Studies on the interspecific relationship between gobliid fish and snapping shrimp. 2. Life history and pair formation of snapping, shrimp Alpheus bellulus. Publs. Seto. Mar. biol. Lab. 29: 93-116.