BEBERAPA SEGI BIOLOGI CREPIDULA MOLLUSCA : GASTROPODA

PENDAHULUAN

          Barangkali tidak berlebihan bila dikatakan bahwa genus Crepidula  termasuk salah satu marga dari Gastropoda yang banyak dijadikan obyek penelitian dan dibahas. Tampaknya keistimewaan ini adalah berkat perilaku seksual dan perikehidupannya yang unik. Marga Crepidulaterkenal karena sifat seksualnya yang dikategorikan sebagai hermaprodit protandrik yang dalam dunia binatang berarti berkelamin jantan  sewaktu muda dan berubah menjadi betina mennjelang usia tua. Faktor apa yang memacu terjadinya perubahan itu masih belum  jelas diketahui.

          Sampai beberapa tahun terakhir telah banyak karya-karya ilmiah yang membahas mengenai marga Crepidula ini. Sebagian besar kegiatan penelitian dan karya tulis dipusatkan pada segi perilaku seksualnya.

          Pada dasarnya Crepidula tersebar di daerah dingin dan sub-tropik. Di laut tropik seperti di Indonesia hanya dijumpai kerabat dekatnya misalnya, Siphopatelladan Cheilea (ROBERTS et al. 1982). Namun sifat-sifat biologinya yang unik sangat menarik dan bermanfaat untuk diketahui para peminat Moluska. Atas pertimbangan itulah tulisan ini disusun dengan memanfaatkan sumber-sumber informasi yang berhasil diperoleh.

MORFOLOGI

          Cangkang Crepidula berbentuk kerucut pendek dan melebar bagai caping bapak tani di sawah atau seperti selop (“slipper”). Oleh karena itu disebut “slipper limpet” oleh orang Inggris. Walaupun ada perbedaan bentuk antar jenis, namun sebagai kelompok marga ini mudah dikenal. Variasi intraspesifik bentuk cangkang juga terjadi, akibat dari cara hidup yang menetap sehingga harus menyesuaikan bentuk cangkangnya dengan tempat di mana binatang tersebut melekat (ROGERS, 1951). Satu ciri khas dari cangkang Crepidula ialah adanya sekat serambi (shelf) yang menutup bagian belakang lubang cangkang (shell aperture).

          Bentuk spiral dari cangkangnya, yang merupakan ciri umum Gastropoda, sudah tidak nampak pada binatang dewasa, sehingga sepintas lalu cangkangnya kelihatan seperti simetri bilateral. Perbedaan lain ialah cangkang Crepidula tidak dilengkapi dengan tutup cangkang (operculum).

          Gambar 1 memperlihatkan cangkang Crepidula fornicata, yang merupakan jenis terbesar dari marga ini. Panjang cangkangnya berkisar antara 2 cm sampai 5 cm. Bentuknya agak meninggi, puncak cangkang sedikit condong ke samping-belakang. Sekat serambi berwarna putih, bentuknya sedikit cekung dengan pinggiran menggelombang (ROGERS, 1951). Jenis-jenis lain mempunyai ukuran yang lebih kecil dengan warna-warna yang berbeda. Crepidula convexa, misalnya, bercangkang agak melengkung, berwarna gelap kemerahan, kecuali dinding-dalam cangkang dan sekat serambi yang berwarna kebiruan. C. plana, sebaliknya, mempunyai cangkang yang sedikit pipih. Kebiasaannya melekat pada dinding-dalam cangkang Gastropoda lain tidak jarang menyebabkan cangkangnya menjadi cekung (ROGERS, 1951). Cangkang Crepidula adunca mencuat relatif tinggi dan puncaknya membentuk tekukan tajam. Dinding-luar cangkang berwarna kecoklatan, sedangkan dinding-dalam, termasuk sekat serambi, berwarna putih (ROGERS, 1951).

            Tubuh lunak Crepidula, atau biasanya disebut “visceral mass” menempati rongga cangkang di atas sekat serambi. Kepalanya dapat dibedakan dengan jelas dari bagian tubuh yang lain. Di kepala terdapat moncong (mulut), dua buah sungut (tentakel) dan mata semu (ocellus) di dasar tentakel. Pada binatang jantan, sebuah penis (phallus) yang relatif besar dan panjang mencuat keluar dari pangkal tentakel kanan (Gambar 2).

          Crepidula memperoleh makanannya dengan menyaring partikel-partikel organik dari air di sekitarnya. Dengan kata lain Crepidula termasuk “ciliary feeder”, oleh karena itu binatang ini dilengkapi dengan insang yang cukup besar yang berfungsi ganda, yaitu untuk bernafas dan untuk makan. Yang dipandang ganjil ialah bahwa siput ini masih memiliki lidah parut (radula) walaupun telah menjadi “ciliary feeder”. Rupanya fungsi radula pada marga ini telah berubah dari alat gerak penggaruk menjadi alat pemungut makanannya.

PERILAKU

          Seperti telah disinggung di muka, marga Crepidula terdiri dari beberapa jenis. Mereka tersebar luas di seluruh dunia, terutama di daerah ugahari dan daerah dingin; menghuni daerah pasang surut sampai kedalaman lebih dari 30 m, dan menduduki hampir semua tipe habitat. Misalnya Crepidula fornicata dan C. onyx memanfaatkan habitat lumpur sebagai tempat tinggalnya. Jenis lain menempel pada batu karang, pada dinding-dalam rumah kelomang, dan sebagainya. Diduga ada kecenderungan untuk memilih tuan rumah tertentu, misalnya C. plana umumnya menempel pada rumah kelomang jenis Eupagurus bernhardus(GOULD, 1952). Crepidula muda aktif bergerak kian kemari, tetapi yang sudah berumur dapat dikatakan menetap di satu tempat. Sering terjadi sejumlah Crepidulahidup bersama dalam satu ruangan yang sempit sehingga tidak dapat tumbuh mencapai ukurannya yang normal. Apabila dipindahkan ke ruangan yang lebih luas, mereka cepat berkembang melebihi besar semula. GOULD (1952) menyebut gejala tersebut sebagai polimorfi lingkungan (environmental polymorphism).

          Sangat menarik adalah kebiasaan mereka untuk hidup saling melekat sehingga terjadi rangkaian siput antara 3 sampai 16 ekor (Gambar 3a).

Perilaku ini lebih menonjol pada jenis yang hidup di atas substrat lumpur, seperti Crepidula fornicata dan C. onyx. Siput yang paling bawah selalu merupakan yang tertua, terbesar dan berkelamin betina; sedangkan yang ada di puncak adalah yang termuda, kecil dan berkelamin jantan. Tidak jarang antara siput terbawah dan teratas terdapat pula siput-siput muda lain yang belum berkembang jenis kelaminnya dalam fase transisi.

          ORTON (1912) menegaskan bahwa rangkaian Crepidula tersebut merupakan kelompok yang tetap atau permanen. Kesimpulan itu didasarkan pada kenyataan bahwa siput yang berada paling bawah telah menjadi binatang menetap (sedentery), dalam arti tidak pernah bergerak/berpindah tempat sama sekali. Dalam satu koloni yang telah berumur cukup lama, siput yang terbawah mungkin bahkan telah mencengkeramkan pinggiran cangkangnya ke dalam substrat di mana binatang itu melekat. Kesesuaian bentuk antara pinggiran cangkang seekor siput dengan cangkang siput di bawahnya, tidak dapat diartikan lain kecuali bahwa mereka telah hidup dan berkembang bersama-sama dalam posisi demikian untuk waktu yang lama. Diduda rangkaian Crepidula seperti itu dapat berlanjut terus dari tahun ke tahun; binatang muda yang datang bergabung akan mengambil posisi di puncak, sedangkan siput-siput betina yang sudah tua akan mati di dasar. Pemeriksaan seksama rangkaian siput akan memperlihatkan bahwa susunannya tidak berdiri tegak tetapi melengkung (Gambar 3). Hal ini adalah akibat dari keadaan bahwa siput yang satu tidak melekat tepat di atas siput di bawahnya tetapi sedikit miring ke kanan sehingga pinggir kanan cangkang masing-masing saling berdekatan.

          Semula para peneliti menduga bahwa untaian kelompok Crepidula semacam itu ada kaitannya dengan aktivitas reproduksi. Kemudian ORTON (1912) mengemukakan pendapat yang berbeda, yaitu untaian itu lebih condong berkaitan degan upaya mencari makan dari pada upaya reproduksi. Dasar pertimbangannya adalah bahwa siput jantan di puncak terlalu jauh untuk melakukan fertilisasi. Tugas ini dilakukan oleh pejantan lain yang dapat bergerak kesana-kemari. Tumpukan Crepidulayang melengkung ke kanan tersebut diduga menguntungkan semua anggota koloni. Waktu makan, air masuk dari sisi kiri dan keluar melalui sisi kanan. Tumpukan cangkang yang miring ke kanan ini akan memberikan ruangan yang lebih luas bagi aliran air memasuki koloni siput-siput ini. Sebaliknya, pinggiran kanan yang saling berdekatan mempersatukan aliran air keluar sehingga menjadi lebih kuat dan mampu mengangkut kotoran dan sisa-sisa metabolisme koloni tersebut.

Dalam kelas Bivalvia, cara makan dengan bantuan getaran silia (ciliary feeding) adalah hal yang umum. Akan tetapi pada kelas Gastropoda ciliary feeding justru merupakan kekecualian. Dan Crepidulatermasuk dalam perkecualian itu. Getaran silia pada insang dan mantel menggerakkan air masuk dan keluar rongga mantel melalui insang. Partikel-partikel yang tersaring insang dibalut dengan lendir dan oleh gerakan silia didorong ke arah kepala dan dijatuhkan di dekat mulut. Dengan radulanya yang telah berubah fungsi itu butiran lendir berisi partikel itu dipungut dan ditarik ke mulut.

SEKSUALITAS

Aspek paling populer dalam kehidupan Crepidulaadalah kehidupan seksualnya. Sebagaimana telah disiinggung di muka, jenis-jenis Crepidula termasuk dalam kelompok organisme yang disebut hermaprodit protandrik. Ada tiga hal yang menarik untuk dibahas yaitu fase seksual, pengaruh asosiasi terhadap seksualitas dan kecenderungan seksual.

Fase Seksual

Pada Crepidula yang masih belia, gonadnya bersifat biseksual dalam arti gonad tersebut berisi baik bibit gamet jantan maupun betina. Crepidula muda yang panjangnya antara 4 mm – 5 mm masih bellum mempunyai jenis kelamin atau netral. Dengan bertambahnya umur, gatra gonad (primary gonad) jantan mulai berkembang, sedangkan gatra gonad betina tetap tinggal diam (inert). Dalam fase lanjut usia, sistem reproduksi jantan akan mengalami transformasi total menjadi sistem reproduksi betina. Pada saat itu gatra gonad betina yang semula diam, mulai aktif berkembang.

Dari uraian di atas dapat disimpulkan bahwa Crepidulamuda pertama-tama akan berkembang menjadi siput jantan dan berfungsi sebagai pejantan sampai beberapa lama, biasanya hampir setahun. Kemudian setelah melalui masa transisi, siput tadi berubah menjadi betina dan tetap menjadi betina selama sisa hidupnya (COE, 1947). Sebelum mencapai fase jantan, Crepidulabetul-betul tidak berjenis kelamin dan tidak memperlihatkan tanda-tanda seksual sekunder. Akan tetapi fase jantan biasanya dicapai dalam waktu tidak lama setelah binatang itu menetas dari telur. Tidak berapa lama setelah menetas alat-alat kelengkapan seksual sekunder jantan mulai berkembang dan binatang tersebut menjadi jantan yang fungsional. Proses perkembangan semacam itu menyebabkan siput jantan selalu berukuran kecil dibandingkan dengan yang betina. Menurut ROGERS (1951) Crepidula betina dapat 15 kali lebih besar dari yang jantan.

Fase jantan sangat mudah dikenal secara visual dari adanya alat kelamin jantan (phalus) yang besar dan panjang, mencuat dari pangkal sungut kanan (Gambar 2). Pada fase transisi, sisa-sisa gonad jantan dan isinya diserap kembali dan palusnya mengalami degenerasi. Gatra gonad betina segera mengalami proliferasi dan berkembang menjadi gonad betina menggantikan gonad jantan. Saluran telur (oviduct), uterus dan asesori sistem reproduksi lainnya pun terbentuk (COE 1947). Pertumbuhan yang cepat umumnya menyertai proses transformasi. Sejalan dengan perubahan tubuhnya, berubah pula proses fisiologisnya. Yang disebut terakhir ini perlu untuk mengatur perilaku dan naluri seksualnya. Sampai batas-batas tertentu faktor lingkungan mempunyai peran dalam proses metamorfosa seksual tersebut, namun urutan fasenya tidak dapat dibalikkan (COE 1947).

Pengaruh Asosiasi terhadap Fase Seksual

Setelah melakukan beberapa kali penelitian maka GOULD menyimpulkan bahwa komunitas Crepidula  muda yang terdiri dari individu-individu yang masih netral, pada akhirnya (asalkan diberi waktu yang cukup) akan membentuk komunitas yang terdiri dari jantan, betina dan fase transisi dalam rasio yang hampir sama. Rasio tersebut mendekati 60 % jantan, 35 % betina dan 5 % transisi jantan-betina.

Hasil percobaan memperlihatkan bahwa kehadiran siput betina tidak mutlak untuk perkembangan siput jantan, namun berdampak positif. Di lain pihak hasil percobaan menunjukkan bahwa dalam keadaan tertentu fase jantan dapat ditinggalkan. Bahwa kehadiran siput betina mendorong perkembangan siput jantan.

Kecenderungan Seks

Kendatipun dalam kondisi alami semua individu mengalami ketiga fase seksual tersebut, namun masih juga terlihat sifat-sifat individualistis  untuk cenderung ke arah jantan atau betina, sehingga dalam satu koloni dapat dibedakan individu tipe jantan dan individu tipe betina. Tipe betina adalah individu-individu yang fase jantannya sangat singkat, sedangkan tipe jantan adalah mereka yang fase jantannya panjang (satu tahun atau lebih) walaupun pada akhirnya juga berubah menjadi betina. Gambar 4 memperlihatkan tanggapan seksual dari kedua tipe seks tersebut dalam situasi lingkungan yang berbeda-beda. Menurut GOULD (1952), kebanyakan binatang muda tipe betina cepat tanggap terhadap rangsangan jantan, tetapi masih lebih lambat dari tanggapan tipe jantan terhadap rangsangan betina.

REPRODUKSI

   Musim memijah Crepidula bervariasi dari jenis yang satu ke jenis lainnya. Jenis-jenis dari pantai Amerika Serikat memijah mulai bulan April atau Mei dan berlanjut sampai November. Beberapa jenis lainnya seperti C. adunca dan C. norrisiarum, diduga memijah sepanjang tahun.

Fertilisasi pada jenis-jenis Crepidula terjadi secara internal. Waktu berkopulasi binatang jantan menempel di atas pinggir kanan cangkang yang betina. Sering terjadi lebih dari seekor jantan bersama-sama membuahi seekor betina.

Pembentukan Gamet

GAULD (1952) menyatakan ada dua macam bentuk cikal-bakal sel gamet pada Crepidula muda yaitu yang disebutkan sel gamet primordial tipe A dan sel gamet primordial tipe B. Yang disebut pertama adalah primordial sel telur, sedangkan yang disebut kedua primordial sel sperma. Perbedaannya ialah sel tipe A mempunyai inti transparan dengan bahan kromatin yang menyerap warna dengan kuat, sedangkan sel tipe B mempunyai arti retikular dan jaringan kromatinnya tidak kelihatan.

Pada permulaan fase jantan, sel-sel tipe B memperbanyak diri dengan cepat melalui pembelahan mitosis, menghasilkan sejumlah besar sel-sel bibit yang lepas dan berkumpul di rongga-rongga khusus (lumen). Sel-sel bibit ini merupakan cikal-bakal sperma, oleh karena itu disebut spermatogonia. Spermatogonia terus memperbanyak diri sehingga lumen-lumen menjadi penuh dan membengkak. Kemudian pembelahan mitosis berhenti dan diganti pembelahan meiosis yang menghasilkan sel-sel haploid spermatosit primer.

Ada dua spermatosit primer yaitu yang berinti besar dengan sitoplasma tipis dan yang berinti kecil dengan sitoplasma tebal. Hanya yang disebut pertama yang akan menjadi sperma fungsional. Apa tugas spermatosit kedua, belum diketahui dengan pasti.

Pembentukan sel gamet betina tidak banyak berbeda dengan pembentukan sel gamet jantan, kecuali bahwa ovogonia tidak melepaskan diri dan memperbanyak diri dalam lumen, tetapi tetap melekat pada dinding gonad.

PERKEMBANGAN LARVA

Segera setelah kopulasi, Crepidula betina mulai bertelur. Telurnya disimpan dalam kapsul-kapsul bulat, masing-masing berisi sampai 250 butir telur. Seekor betina dapat menghasilkan 50 sampai 70 kapsul (ORTON 1912). Kapsul-kapsul tersebut dilekatkan dengan tangkai pada substrat dan dierami di bawah kaki induknya sampai menetas.

Semua jenis Crepidula, kecuali C. adunca, mengembangkan larva veliger plankton. Anak C. adunca  langsung merayap seperti siput dewasa waktu menetas. Cangkang larva veliger planktonik sudah berbentuk spiral dan velumnya besar membentuk dua belahan. Masa inkubasi telur dapat sampai 4 pekan. Setelah menetas larva veliger hidup sebagai plankton selama 14 hari, kemudian turun ke dasar dan bermetamorfosa menjadi CrepidulaI.

DAFTAR PUSTAKA

COE, E.R. 1947. Biology of Crepidula williamsi, a new spesies of prosobranch gastropod from the  Pacific coast. J. Morph. Philadelphia : 81 : 241 – 248

GOULD, H.N. 1952. Studies on sex in The hermaphrodite mollusk Crepidula plana IV. Internal and external factors influencing growth and sex ddevelopment. J Exp. Zool, Philadelphia : 119:93-163

MORITZ, C.E. 1938. The anatomy of the gastropod Crepidula adunca Sowerby. Univ. Calif. Publ. Zool. 435:83-92

ORTON, J.H. 1912. The mode of feeding of Crepidula with an account of the current-producing the mechanism in the mantle cavity, and some remarks on the mode of feeding in gastropods and lamellibranchs. J. Mar. Biol. Ass. Plymouth 9 : 444-478

ROBERTS, D.S. SOEMODIHARJO and W. Kastoro. 1982. Shallow water marine molluscs of North-West Java. LON-LIPI, Jakarta.

ROGERS, J.E. 1951. The shell book. A popular guide to a knowledgement of the families of living molluscs and an aid to identification of shell native and foreign. Boston, Mass.C.T. Bradford Co.